Od czego się zaczęło?

O pierwszych przodkach współczesnych koni na pewno już nie raz słyszeliście – Eohippus jest przedstawiany właśnie jako „pierwszy” na tej linii ewolucji 🙂 Ewolucja koniowatych zaczęła się ponad 50 milionów lat temu, a do tej pory nie jest jeszcze w pełni jasna – mowa tutaj nie tylko o koniach, ale też osłach i zebrach.

A co, jeśli powiem Wam, że było coś wcześniej? I równolegle z nim były też inne gatunki? 

Obecnie w opracowaniach naukowych możemy spotkać nazwę Hyracotherium, który przez wielu naukowców jest uważany za Eohippus. Czemu nie przez wszystkich? Do tego rodzaju zalicza się tylko jeden gatunek typowy (wydzielony na potrzeby systematyki) – Hyracotherium leporinum. 

Przed naszym Eohippus/Hyracotherium były jednak już zwierzęta, które rozpoczęły całą tą linię ewolucyjną już w późnym mezozoiku (pod koniec kredy, więc ponad 60 milionów lat temu). Zwierzęta te noszą nazwę Phenacodontidae – uznaje się je za przodków ssaków nieparzystokopytnych, a ich szczątki znaleziono w Ameryce Północnej i Europie. Cała ta grupa była zróżnicowana. Wielkością od drobnego kota do sporej owcy. Ich czaszki były raczej wydłużone i wąskie, z małą mózgoczaszką – część gatunków miała adaptacje przypominającą budową czaszkę tapira. Przez wiele lat uważano, że rodzina ta jest jedynie gałęzią obok – badania filogenetyczne obecnie zaczynają wskazywać, że być może to są nasze „pierwsze nieparzystokopytne” – a więc i pierwsi przodkowie współczesnych koni 🙂

A co się działo od mezozoiku?

Nadal trwają badania nad tymi „pierwszymi z pierwszych” przodków koniowatych, więc pewnie za kilka lat ten wpis będzie wymagać poprawki 🙂

Konie eoceńskie

Eohippus był drobnym ssakiem, mierzącym zaledwie 30-40 cm w kłębie, o budowie przypominającej bardziej współczesne tapiry niż konie. Posiadał 4 palce w kończynie przedniej (zredukowany już „kciuk”) oraz 3 w kończynie miedniczej – znaczącą część ciężaru już opierał na III palcu ze wsparciem na II i IV palcu – nie miał kopytek, a „psie poduszki”. Żyjąc w lasach i terenach podmokłych takie „łapki” były dużo bardziej stabilne na śliskim podłożu z liści i pomagały w poruszaniu się po terenie błotnistym i grząskim. W ewolucji koniowatych bardzo ważna jest zmiana w zębach, a zęby Eohippus składały się z: 3 par siekaczy, 1 pary kłów, 4 parami zębów przedtrzonowych i 3 parami trzonowców. Miały one niskie korony.

Orohippus uznaje się za gatunek zastępujący Eohippus/Hyracotherium. Wyglądem był bardzo podobny, ale zmiana dotyczyła głównie uzębienia – wskazuje ono na to, że gatunek ten przystosował się do jedzenia twardszej roślinności. Co konkretnie się zmieniło? Ostatni przedtrzonowiec zmienił się w trzonowca – ten gatunek wyraźnie potrzebował większej powierzchni i siły żucia twardej roślinności.

Epihippus wykształcił się z Orohippus, i tutaj ponownie największa zmiana dotyczy zębów – doszedł 5 trzonowiec, by jeszcze efektywniej radzić sobie z rozdrabnianiem pokarmu roślinnego. Na tą chwilę uzębienie „koniowatego” składało się z: 3 par siekaczy, 1 pary kłów, 2 par przedtrzonowców i 5 par trzonowców. 

Konie oligoceńskie

Gdy zbliżamy się do końca eocenu, zaczyna się zmieniać klimat na półkuli północnej – staje się bardziej suchy. Wilgotne lasy zaczęły ustępować miejsca równinom, a coraz większą przestrzeń zaczęła porastać trawa.

Za tymi zmianami musiały podążyć wszystkie organizmy. W przypadku koni eoceńskich wymagało to dostosowania się nie tylko do innej diety, ale też zmiana w budowie – zupełnie inaczej ucieka się przed drapieżnikiem po lesie, a zupełnie inaczej na otwartej przestrzeni. Walka o przetrwanie jest zawsze w dwie strony – zarówno drapieżniki, jak i ofiary musiały się szybko dostosowywać do zmian.

Mesohippus pojawia się około 40 mln lat temu w wyniku nagłej specjacji (zjawisko, które powoduje specyfikację danej linii na skutek pojawienia się nowego czynnika, np. nowy drapieżnik czy duża zmiana w warunkach życia populacji lub odizolowania małej populacji od reszty). Ten gatunek był wyraźnie lepiej dostosowany do życia na równinach – wyższy, bo już około 60cm w kłębie, o prostszym grzbiecie i dłuższych nogach. Jego szyja oraz czaszka były dłuższe, a mózgoczaszka wskazuje na to, że zwiększyła się objętość półkul mózgowych (oraz budową mógł przypominać już „koński” mózg). Jego zęby są bardzo podobne do Epihippus – również 5 trzonowców. Mówi się tutaj o dwóch gatunkach: Mesohippus seler i Mesohippus westoni.

Od wczesnych Mesohippus odłączyła się jednak pewna większa populacja. Dała ona początek Miohippus, którego pojawienie się datuje na około 36 mln lat temu. Minęły zaledwie 4 mln lat, co z ewolucyjnego punktu widzenia wcale nie jest długim okresem czasu 🙂 Miohippus był wyższy (wielkości wysokiej owcy) niż Mesohippus, miał też dłuższą czaszkę. Zmianie uległa też w niewielkim stopniu budowa stawu skokowego. To co jest kluczowe u tych gatunków to pojawienie się dodatkowego grzebienia na górnych zębach policzkowych – jest to typowa cecha koniowatych. Według niektórych opracowań, Mesohippus oraz Miohippus żyły obok siebie zasiedlając podobne tereny. W pewien sposób były sobie gatunkami konkurencyjnymi, gdzie lepiej wyspecjalizował się Miohippus.

Konie mioceńskie

Wczesny miocen datuje się na około 23 mln lat temu. Z geologicznego punktu widzenia, jest to epoka ogromnych zmian – wypiętrzeniu uległy m.in. Alpy na skutek zderzenia się Afryki z Europą, czy Himalaje gdy Półwysep Indyjski „dołączył” do Azji. Okres tak dużych zmian geologicznych – a co za tym idzie klimatycznych – niesie za sobą też bardzo duże zmiany wśród organizmów, które przez prawie 20 mln lat trwania miocenu musiały się dostosować.

W tym okresie wymarł Mesohippus, a Miohippus przez jakiś czas nie ulegał większym zmianom. Dopiero około 24 mln lat temu – więc właśnie w miocenie – zaczął się dynamicznie zmieniać. W zależności od warunków wyodrębniły się 2 główne linie i jedną mniejszą, boczną: 

• Anchitheres, to linia bardzo podobna do Miohippus, która rozprzestrzeniła się na Stary Świat (Europa i Azja),
• Archeohippus, to odnoga, która skarłowaciała – były to małe koniki, a sama linia nie przeżyła długo,
• wczesny Parahippus, to gatunek który wykształcił się właśnie z trzeciej linii od Miohippus.

Istnieje też rodzaj Kalobatippus, jednak nie ma o nim jeszcze zbyt wielu informacji – jego cechy wskazują na pośrednictwo między Miohippus i Parahippus. Można znaleźć informacje, że Kalobatippus to synonim do Miohippus intermedius (leśny gatunek Miohippus).

Parahippus były wyższe niż ich przodkowie, ale kształtem oraz wielkością czaszki (i mózgu) bardzo podobne. Nadal poruszały się na trzech palcach, ale zmianie uległy zęby – stałą cechą gatunku jest zmiana uzębienia. Zęby o wyższych koronach i mocniejszych grzebieniach wyraźnie wskazują, że zwierzęta te żywiły się głównie trawą (wymagającą dużej ilości żucia, co znacznie ściera zęby – stąd zwiększona wysokość korony, ogólne wzmocnienie budowy zębów oraz pojawienie się grzebieni). Największe zmiany ewolucyjne u tych gatunków przypadają na 18-17 mln lat temu.

Merychippus to dalszy skok ewolucyjny koniowatych. Późne Parahippus i wczesne Merychippus są do siebie bardzo podobne, stąd jest to jedna linia ewolucyjna. Zwierzęta te były już niemal metrowej wysokości w kłębie, o dłuższych nogach zakończonych nadal 3 palcami – jednak ich ciężar ciała spoczywał tylko na jednym palcu w danej kończynie. Ciało jest podtrzymywane na palcu z pomocą więzadeł biegnących pod pęciną. Boczne palce były wykształcone mniej lub bardziej w zależności od gatunku. Środkowy palec pokrywało już niemal typowe, końskie kopyto. Budowa szkieletowa tych zwierząt również poszła w konkretną specjalizację – szybki bieg po twardszym podłożu. Ich zęby miały wysokie korony z grubą warstwą kostniwa i rosły całe życie – typowe dla zwierząt o pasącym się trybie pobierania pokarmu bogatego w krzemionkę oraz włókna.

Tutaj na skutek m.in. wspomnianych zmian geologicznych nastąpiło bardzo duże zróżnicowanie się Merychippus na około 20 gatunków w 3 głównych liniach:

• Hipparion, to trójpalczaste koniki. Linia ta wykształciła ponad 20 gatunków, które wzrostem sięgały maksymalnie do 140cm w kłębie (a część gatunków była niższa). Były to gatunki pasące się, ale też liściożerne. Wypełniły nisze dla drobnych i średnich ssaków roślinożernych i stanowiły najliczniejsza grupę koniowatych w tamtym okresie czasu.
• „Protohippiny” to linia niewielkich koni, do której zalicza się np. Calippus. Dał on później początek linii Pliohippus, który do niedawna był uważany za bezpośredniego przodka późniejszych Equss.
• „Prawdziwe koniowate” to linia Merychippus, która dała początek współczesnym koniom. 

W stosunkowo krótkim okresie czasu powstało bardzo dużo linii oraz gatunków koniowatych. Jest to okres, w jakim ta grupa zwierząt przeżywała swój rozkwit – nigdy później nie była już tak różnorodna.

„Prawdziwe koniowate”

Trzecia linia Merychippus to wczesne koniowate, które były już typowo jednopalczaste. Kości palców II i IV uległy redukcji i „cofnięciu”, a wykształciły się mocniejsze więzadła i struktury ścięgien. Dzięki temu nie tylko mogły być lepiej dostosowane do szybkiego biegu, ale też palec został ustabilizowany bocznie. 

Prawdziwe koniowate powstały z Merychippus carriozoensis oraz Merychippus stylodontus, które były bardzo „końskie” z wyglądu. Uznaje się, że to one były kolejnym przodkiem współczesnych koni. Wyodrębniły się tutaj linie, które niezależnie od siebie straciły II i IV palec w kończynach:

• Astrohippus, które pojawiły około 12 mln lat temu się po Pliohippus. Były to jednopalczaste konie i bardzo możliwe, że były też potomkiem wspomnianych Pliohippus.
• Dinohippus pojawił się około 10 mln lat temu. Uważa się, że jest on przodkiem współczesnych Equss. Znanych jest kilka gatunków, które żyły głównie na terenach Ameryki Północnej sięgając na dalekie południe. Do 1981 roku uważano, że były one tylko jednopalczaste, jednak odnaleziono skamieniałości z Nebrasce, które wyraźnie wskazują, że mogły być one zarówno jedno-, jak i trzypalczaste.

I tutaj, około 4 mln lat temu pojawiają się pierwsze osobniki Equus – współczesne koniowate. 

Equus i co dalej?

Pierwsze zwierzęta były rozmiarów kucyka, z typowymi końskimi cechami – budowa ciała, kończyn, czaszki i zębów. W porównaniu do Dinohippus ich mózgoczaszka miała nieco więcej miejsca. Są one tylko jednopalczaste – palec II i IV uległy częściowemu zrośnięciu co jest typowe dla obecnych koni. Taką pozostałością są kości rysikowe (które lubią ulegać pęknięciom) 🙂

Wczesne gatunki Equus, czyli Equus simplicidens kształtem ciała były krępe, ze stromą łopatką i masywną szyją). Jedna z hipotez mówi, że prawdopodobnie miały sztywną grzywę.

Pamiętajmy, że Equus ewoluowały obok nadal żyjących i rozwijających się na własnych ścieżkach ewolucji innych koniowatych: jednopalczastych Astrohippus czy nadal dość szeroko żyjących Hipparion.

Kiedy nastąpiły pierwsze duże zlodowacenia, część Equus przeszła na kontynent Euroazjatycki i do Afryki. Tam nastąpiła dalsza specjalizacja każdej populacji na skutek różnych warunków, w jakich przyszło im przetrwać.

Zaczęły pojawiać się pierwsze gatunki, będące przodkami współczesnych zebr (głównie w środowisku sawann) czy osłów (np. pustynne rejony Bliskiego Wschodu).

Konie trójpalczaste zaczęły stopniowo wymierać. Dokładna przyczyna nie jest znana, ale bardzo możliwe, że jest to wynik zwyczajnego braku zmian ewolucyjnych. Okazały się one słabsze od równolegle rozwijających się parzystokopytnych (które odnosiły bardzo duży sukces!) oraz koni jednopalczastych.

Na większości kontynentów Equus odnosiły ogromny sukces – tworzyły stada, migrowały i były cennym źródłem mięsa oraz surowców dla wczesnych ludzi. Niestety, w późnym plejstocenie Equus – wraz z wieloma innymi gatunkami ssaków – wyginęły na obu Amerykach. Hipotezą jest, że spowodowały to zmiany klimatyczne oraz nadmierne polowania ludzi.

Do dnia dzisiejszego przeżyło tylko kilka gatunków i podgatunków koniowatych. Equus to obecnie konie, zebry i osły – a jako ciekawostkę dodam, że mogą się wzajemnie krzyżować dając hybrydy (np. zebroidy). Obecnie żyjące dziko gatunki to:

• Zebry: E. greyvyi, E. quagga, E. zebra
• Osły: E. africanus, E. hemionus, E. kiang
• Konie: E. przewalskii

Udomowione Equus to:

• Equus caballus – koń domowy, który jest grupą bardzo różnorodną o wielu rasach. Częściowo zdziczały wtórnie jak np. mustangi.
• Equus asinus – osioł domowy, który jest udomowioną formą osła afrykańskiego. W tej chwili występuje wiele ras osłów, m.in. osioł poitou czy osioł kataloński.

Podsumowanie

W tym wpisie nie będę pisać o udomowieniu koni przez człowieka, bo też nie taki jest jego cel 🙂 Omówiona tutaj ewolucja koniowatych jest jedynie krótkim opracowaniem wiedzy jaką można obecnie znaleźć.

Zachęcam Was do tego, by – patrząc na współczesne koniowate – widzieć w ich zachowaniu nie tylko „dzikie uciekające od wilków kucyki”, ale już tego wiecznie czujnego w gęstym lesie Eohippus 🙂 Choć on raczej nie musiał się bać plastikowych torebek na płotach to na pewno ma swój udział na „czujności na strachy” współczesnych koni.

Źródła:

• The Evolution of Equid Monodactyl: A Review Including a New Hypothesis, 2019, C. M. Janis, R. L. Bernor
• The Evolution of the Horse: History and Techniques of Study, 2008,  D. Bennett, Ph.D.
• Horse Evolution by Kathleen Hunt
• Evolution of the horse [Wikipedia]